植物细胞壁与生物质资源◎李来庚从某种意义上说,整个人类发展史就是一部能源光合作用产生的物质转化为大分子聚合物建造身体的利用方式的进步史。人类第一个熟练掌握的能源载体过程。从结构来看,植物建造的身体就是累积的细胞就是生物质( bioma)。自从人类学会了钻木取火,树壁。人类建造高楼时建造的部分主要是大楼的框架和木就成为人类最主要的能量来源,也是早期人类最喜墙壁,而植物体这个“建筑物”是由无数植物细胞堆积欢的能源载体。随着人口的增长和科技的发展,能源载起来的,其细胞壁起到了“墙壁”的支撑作用体经历了从木材到煤炭,再到石油和天然气的漫长历人类大量使用和依靠的是植物体的“细胞墙壁程。这其中很多能源是不可再生的,总有枯竭的时候。或者说是细胞壁中积累的物质。据估算,地球上的植物人类杜会需要不断发展,寻找和开发新的能源,特别是每年大约净固定564×100吨碳和4.5×106千焦太可再生的能源,将是维持人类社会可持续发展的重要能,并将其转化为有机物,绝大部分积累在细胞壁中保障和基本出路。生物质资源(绿色植物通过光合作用植物细胞壁是地球上最为丰富的生物质,它每年积累产生的有机物质及其衍生物)作为一种重要的可再生的净能量相当于地球每年消耗能量总和(2008年全球资源,已成为当今世界各国资源研究及其产业开发的的总能耗为4.74×103千焦)的五倍多。细胞壁生物质重要方向之一,利用生物质资源开发可再生的生物质即通常所说的纤维生物质,如何将其所贮藏的大量能能源受到了高度关注。量转化成可利用的能源,特别是液体能源,近年来得到生物质能源的开发经历了第一代生物质能(即直世界各国的高度关注。据估算,1吨纤维生物质可生产接用玉米、甘蔗等粮食和经济作物为原料生产生物乙100加仑(1加仑约为3785升)的燃料乙醇,美国每年醇和生物柴油)第二代生物质能(即通过降解稻壳、秸可用来转化利用的纤维生物质足够生产1300亿加仑秆等农业废弃物、林业废弃物或速生林木来合成生物的燃料乙醇,而美国目前每年消耗于交通运输的液体燃料)的发展过程,后者的原料来源不会与粮争地、与燃料约有1400亿加仑,如果利用纤维生物质生产液体人争地,还有利于发展循环经济,具有更佳的生态效燃料,就可替代其中一大部分。应。更有甚者,一些发达国家如美国、日本和德国等,已在我国,纤维生物质资源非常丰富,全国的纤维生经开始研究所谓的第三代生物质能,如利用藻类生产物质年生产总量30多亿吨折合标准煤15亿吨,仅农生物燃料等。作物秸秆的产量每年就近7亿吨,但对这部分生物质植物细胞壁能源的利用率非常低。据国家统计局和国家能源局统计,2009年前我国的能源年消耗总量约为31亿吨标植物通过光合作用,利用太阳能将二氧化碳和水准煤。并预计今后将以每年约40%的速率增加,因此,成有机化合物,并使之转化为高分子聚合物来建造开发利用纤维生物质这一资源的新大陆,将对缓解我植物体本身。植物从幼苗开始生长,体积不断增加,有国能源供需紧张的矛盾产生积极而重要的影响,同时些最后会长成参天大树。植物的生长过程就是植物将也将对低碳经济作出重大贡献。中国煤化工李来庚:研究员,中科院上海生命科学院植物生理生态研究所,上cnmh豆,由原生质体分感li laigang: professor, institute of plant physiology and ecology shanghaiinstitutes for biological sciences, cas, shanghai 200032.的物质构成,支持和保护着原生质体,并使细胞保持一前沿定的形状。细胞壁的主要成分是纤维素、半纤维素、果的单糖,而微生物往往只能利用某种特异的单糖或胶和木质素,其中纤维素构成细胞的主要框架。纤维素类单糖,如六碳糖或五碳糖,因此需要通过生物工程或是由多个葡萄糖分子脱水缩合形成的长链,这些长链合成生物学的手段,改造微生物使之能利用多种不同分子形成晶格结构组成微纤丝,微纤丝交织成网状构的单糖。最后的生产过程中需要将发酵产生的乙醇或成细胞壁的基本骨架。微纤丝再互相缠绕,构成大纤丁醇进行浓缩,但利用细胞壁水解物发酵产生的乙醇丝,以这种方式聚合而成的纤维素分子,具有非常高的或丁醇浓度低浓缩成本高、耗能大,因此提高发酵产机械强度和稳定性。植物细胞壁之间还有一种使相邻物浓度也是一个需要攻克的难题细胞粘连的无定形胶质果胶,它可被酸碱、果胶酶等总之,现有科学知识和技术还不足以使这些大分溶解。细胞在代谢过程中还会发生木质化,即通过产生子物质进行高效的转化和有效的利用,需要知识和技木质素填充于纤维素的框架内,增强细胞壁的硬度,提术的创新与突破。2005年美国《科学》周刊在庆祝其创高植物细胞的支持力。打个比方,如果把细胞壁看作是刊125周年之时,列出了125个最具挑战性的科学问钢筋混凝土组成的,那么纤维素就是“钢筋”负责支撑题,植物如何形成细胞壁以及怎样将其生物质转化为植物的身体,包在钢筋上起保护作用的“水泥”就是半燃料的问题位列其中。纤维素和木质素。纤维素和半纤维素占了植物总量的目前世界上很多科学家就这个问题正在从两个方一半以上。面进行探索和研究。一方面通过对植物细胞壁生物质纤维素、半纤维素和木质素是三种高分子聚合物。合成与积累的研究,认识纤维生物质形成及其调控的简单地从理论上说,制造生物质液体燃料的过程,就是机理,设计和培育可高效转化的新型纤维生物质植物。将这些大分子多糖聚合物降解为单糖分子,再将单糖另一方面是对生物质的转化过程和转化产品进行研分子发酵转化为乙醇、丁醇等液体燃料分子。目前对细究,建立具有商业竞争力的生产技术。此外,科学家还胞壁纤维素的认识和实验室研究表明,通过降解纤维努力进行多角度、多层面的研究,比如,向自然界的生素生产液体能源是可行的,其转化过程包括:生物质的物如白蚁学习高效转化利用纤维生物质的奥秘,通过预处理,多糖降解为单糖分子,单糖分子发酵转化为乙现代合成生物学研究,利用工程学原理来设计、制造新醇、丁醇等液体燃料分子型生物机器或生物体,克服微生物转化效率低的困难遗憾的是,上述的转化过程目前产业化的成本非在植物细胞壁生物质合成与积累的研究方面,经常高。预处理过程主要是使细胞壁结构变得松散断开过约20年对纤维生物质合成的研究,已克隆出控制木纤维素和半纤维素与木质素的联接,使纤维素分子易质素单体合成的一些关键基因其功能也已解析,对木于与酶接触而被降解。目前使用的预处理方法有稀酸质素合成的调控已有较系统的认识。笔者实验室对杨处理、碱处理、微波处理、氨爆处理、蒸汽爆破处理等。树木质素合成进行了系统研究,已可运用基因工程手但所有这些技术成本高、能源消耗大,成为用细胞壁生段改造杨树细胞壁的化学组成及其结构,从而提高细物质生产液体燃料的主要瓶颈之一。降解过程是将细胞壁生物质的转化利用效率。研究表明,通过转基因技胞壁中多糖物质,如纤维素和半纤维素,降解为单糖,术可将木质素含量降低50%而纤维素含量增加25%如葡萄糖、木酮糖等,这一过程主要采用纤维素酶和一或使木质素和纤维素微纤丝的结构发生变化而易于降些其他寡糖水解酶来进行。其中的难题是降解所需的解。这些改造过的细胞壁生物质不但可提高可利用成分大量酶制剂价格高、效率低、稳定大纤丝性差,急需研发胞间层胞壁徵团与生产高效稳定的酶制剂。发酵葡萄糖分子dd过程是利用微生物将水解细胞壁生物质得到的单糖转化为乙醇、丁醇等。由于细胞间连丝(细胞通道)中国煤化工胞壁水解产物一cnmhg般含有多种不同植物细胞壁结构示意24|科学|2011年3月(63卷2期)前沿的比例,还可提高转化过程的效率(可达30%以上)。产的液体能源被认为是可替代石油的唯一可再生能在纤维素合成方面,已知纤维素是由位于细胞质源。以纤维生物质原料生产生物基产品的生物经济也膜上的纤维素合酶复合体合成的,该复合体有非常复正迅速崛起,通过生物炼制,以生物质为源头几乎可以杂的结构,纤维素分子的结晶度以及分子聚合的长度生产所有的基础有机化工原料,很多产品已显现很好均受复合体结构的调控。现在正探索通过基因操作来的经济性。其中一些化学品已有大规模的生产,并在农调控复合体结构,从而控制纤维素形成的结晶度和分用化学品、精细化学品、大宗化学品、药物及高分子材子长度。半纤维素是由多种不同单糖聚合形成的杂合料等领域的工业化应用中呈快速增长趋势。多糖分子,由很多基因参与其合成过程,目前很多实验国外发达国家在第二代生物燃料研发方面进展很室希望通过研究这些基因来调控半纤维素合成,从而快。以美国为例,美国环境保护署把第二代生物燃料定改造细胞壁的结构和组成,已有多个基因被发现和解位为先进生物燃料联邦政府投入了大量资金,制定了析。笔者实验室发现的一个半纤维素基因可调控不同15年的分阶段实施的基础研究和技术发展计划,建立类型半纤维素在细胞壁中的比例,从而影响细胞壁的了多个生物质研究中心,并资助建立了多家纤维素乙性质。总之,通过对细胞壁形成的研究,借助基因操作醇中试工厂。在细胞壁合成与纤维生物质能源植物方实现对细胞壁合成和性状的人工调控,使细胞壁生物面已开展了大量的系统和全面的研究,希望通过对细质得以高效转化利用,已显示出良好的应用前景胞壁合成机理的认识,突破细胞壁不易降解的屏障。在另一方面是对生物质的转化过程和转化产品进行生产方面,计划到2022年利用纤维素生物质生产乙醇研究,建立具有商业竞争力的生产技术的产量达160亿加仑,届时生物燃料将替代20%的交在生物质转化过程和转化技术方面,通过改进生通用液体能源。据预测,到2020年美国生物燃料的销产技术,纤维素降解酶的生产成本目前已有大幅下售收入将从2010年的760亿增加到2470亿美元,并如降解酶主要生产厂家之一的 novozymes公司首先把带来约80万个就业岗位。降解纤维素的工业用酶价格降低了90%。功能基因组随着经济的快速发展,中国对石油的需求也高速研究的成果推动了一系列高效率、耐高温的新酶系的增长。据海关总署公布的数据,我国2009年全年进口产生,创制了能同时转化五碳糖和六碳糖为燃料分子原油超过2亿吨,对外依存度达52%,超过50%的“国的酵母发酵菌株。虽然这些新进展目前还处于实验室际警戒线”,2010年更是进一步增加。已颁布的《可再或中试阶段,但已显示出巨大的应用潜力。在液体燃料生能源中长期发展规划》中明确提出,到2010年增加产业化方面,加拿大 logen公司最早建立了纤维素乙非粮原料燃料乙醇年利用量200万吨,生物柴油年利醇生产试验工厂,利用麦秆生产乙醇,该工厂已运行6用量达20万吨,到2020年生物燃料乙醇年利用量将年,年生产纤维素乙醇50万升左右。美国已进行生产达1000万吨,生物柴油年利用量达200万吨,总计年或正在建设的纤维素乙醇工厂已达14家,遍布美国替代成品油约1000万吨。11个州,主要以麦秆、玉米秆、柳枝稷、速生木材片等我国在细胞壁纤维生物质资源研究与利用方面尚为原料。但如何提高效率、降低成本,仍是纤维寰乙醇处于起步阶段。国家科技部在“973计划”和“863计划”生产所要攻克的技术难题。方面,对纤维生物质转化利用已有专门立项。中国科学纤维生物质与生物经济院也组织了纤维素乙醇高温炼制重大研究项目。能源植物方面已有多个实验室开展可高效转化纤维生物质生物经济是利用生物资源,通过生物技术手段进植物的研究。根据我国纤维生物质资源的特点和技术行生产的一种新型经济,是具有理想特征的低碳经济,潜在优势,国家持续的政策支持、系统深入的研究、产也是环境友好的可持续发展模式。特别是随赣对全球研结合,将是发展我国纤维生物质开发利用的关鍵。环境和气候问题的日益关注,碳排放已成为网际外交和政治逐力的重要领域,利用纤维生物质资源、发展零 field c b, behrenfeld m j, randerson jt,etd. primary production of the碳或低碳的生物经济具有重要意义。近年来,生物经济biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. science, 199881:237-240正以每年25%~30%的速率增长,预计到2020年其规(2km模将达到5万亿美元,届时将超过以信息技术为基础 dy d, norman c.somuchmore toknow sciene:20307102中国煤化工and future. philo tran r的信息经济,成为世界上最强大的经济类型。而纤维生4 som物质利用将是生物经济中的一个重要领域,纤维生物(5]e金yhcn since, 2006,312:1277质是地球上最丰富的可再生资源,利用纤维生物质生关健词:植物如胞壁纤维生物质古成赣化口www.kexucmag.com|科学|25